É propriedade da fibra nervosa que inerva a fibra muscular.
Por sua vez, a fibra muscular esquelética em si tem sempre a mesma constituição. O que a diferencia é a forma como é estimulada pela fibra nervosa eferente que a inerva.
– A fibra nervosa eferente sai da medula e vai em direção aos músculos excitar as fibras musculares.
– A fibra nervosa aferente sai dos receptores e vai em direção à medula informar ao sistema nervoso central sobre o que ocorre na periferia.
PROPRIEDADES DAS FIBRAS AFERENTES
Velocidade x Diâmetro da fibra nervosa
As fibras aferentes, que partem do músculo para informar a medula, são classificadas em três categorias, de acordo com seu diâmetro: I, II, III, em ordem decrescente de espessura.
As mais espessas conduzem mais rapidamente. As do tipo I são subclassificadas em: Ia - destinadas ao fuso muscular, e Ib - destinadas aos órgãos tendinosos de Golgi.
As do tipo II são também destinadas às fibras do fuso.
As do tipo III e as desmielinizadas do grupo IV são menos conhecidas, mas provavelmente se trata de terminais nervosos livres, responsáveis pela sensação de pressão muscular e dor.
A excitabilidade da fibra nervosa Ia garante o movimento graças à excitação autogênica, à excitação dos sinergistas e à inibição do antagonista.
Figura 9
Inervação aferente do fuso Os terminais nervosos aferentes que partem da região central do fuso são de dois tipos:primário: do tipo Ia. secundário: do tipo II. Destinam-se a diferentes tipos de fibras musculares intrafusais. Inervação eferente das fibras intrafusais À extremidade da fibra intrafusal chegam terminais nervosos eferentes, os pequenos motoneurônios gama. Inervação eferente das fibras extrafusais É garantida por fibras nervosas denominadas motoneurônios alfa, que podem ser maiores ou menores, respectivamente mais rápidos ou mais lentos, na medida em que se destinam a fibras musculares dinâmicas ou a fibras musculares estáticas.
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Excitação autogênica
A excitação autogênica é o modo como a informação originada do músculo (por exemplo, um alongamento) se transforma em contração do próprio músculo.
A fibra nervosa aferente Ia sai do núcleo das fibras musculares intrafusais e dirige-se à medula. Lá, faz conexão com motoneurônios alfa que saem da medula para inervar fibras extrafusais do mesmo músculo de onde partiu a fibra Ia (músculo homônimo). Essa conexão possibilita uma "excitação autogênica" para a contração do "músculo homônimo" ( Fig. 10).
Um único aferente Ia pode enviar terminais a vários motoneurônios alfa.
Figura 10
Conexões centrais do aferente Ia (fuso muscular).
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Excitação dos sinergistas
O aferente Ia que fez conexão com o motoneurônio alfa que inerva fibras do músculo homônimo também se liga aos motoneurônios alfa que inervam músculos sinérgicos, isto é, com função semelhante à do músculo homônimo. Isso reforça a ação (Fig. 10).
Inibição dos antagonistas
Além de estar em conexão com o motoneurônio alfa que inerva o músculo homônimo e com outro neurônio alfa que inerva o músculo sinergista, o aferente Ia também se conecta com um pequeno neurônio intermediário (chamado interneurônio inibidor Ia); este, por sua vez, faz contato com o motoneurônio alfa que inerva o músculo antagonista ao movimento que se está construindo. Isso impede que ocorra um movimento contrário (Fig. 10).
A inibição do neurônio motor antagonista, concomitante à excitação do neurônio do músculo homônimo e do sinergista, denomina-se "inibição recíproca".
Reflexo miotático
Agora temos todos os elementos para entender o reflexo miotático (ou de estiramento) dos músculos flexores a saber:
1. A extensão passiva do membro parcialmente fletido alongará os flexores. Os fusos musculares sofrerão deformação em sua região central, o que faz os aferentes Ia descarregarem.
2. Estes, através de uma conexão monossináptica, excitarão os músculos homônimos e sinérgicos e inibirão o antagonista extensor.
Porém, se essa contração muscular aumentar excessivamente, existem dispositivos inibidores de segurança. Um deles é o órgão tendinoso de Golgi, que também envia informações à medula.
Função do órgão tendinoso de Golgi
Durante o alongamento muscular passivo dá-se o seguinte:
– As aferências nervosas do fuso muscular aumentam o nível de descarga
– As aferências nervosas que partem do órgão de Golgi aumentam o nível de descarga em menor intensidade.
Ainda estirado, o músculo inicia uma contração por estímulo do neurônio eferente alfa e, em conseqüência, ocorre o seguinte:
As fibras nervosas aferentes do fuso diminuem e cessam por completo o nível de descarga, porque a contração das fibras extrafusais relaxam as intrafusais por estarem colocadas em paralelo.
O fuso é sensível ao alongamento muscular.
A fibra nervosa Ib parte do OTG e se dirige à medula onde faz conexão com motoneurônios somente através de interneurônios (Fig. 11).
Assim, o aferente Ib é excitado a partir da deformação do órgão de Golgi (estiramento ou contração). Na medula, os interneurônios inibidores inibirão o motoneurônio alfa, destinado ao músculo de origem, e seus sinergistas. Os interneurônios excitadores excitarão os antagonistas.
Figura 11
Conexões centrais do aferente Ib (órgão tendinoso de Golgi).
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Os primeiros a estudar essas conexões foram Laporte e Loyd. Aumentando a intensidade do estímulo elétrico até um nível superior ao necessário para obter-se uma resposta miotática aferente (via fibra nervosa Ia), observaram uma ação reflexa oposta ao reflexo miotático, isto é, o músculo de origem e seus sinergistas eram inibidos e os antagonistas excitados. A isso denominaram reflexo miotático inverso.
Como os OTGs são sensíveis a estiramentos passivos, inicialmente se pensou ser sua função principal a proteção contra a excessiva tensão, inibindo os neurônios motores homônimos e sinergistas e excitando os antagonistas. Hoje se sabe que sua ação é um pouco mais complexa que isso, porém, seu papel parece exatamente ser o de um regulador, por impedir que a tensão causada pela contração suba a níveis perigosos.
Contratilidade
Dentro de cada fibra correm as miofibrilas, atravessadas por estrias escuras e claras, visíveis ao microscópio. No centro da estria clara, visualiza-se a linha denominada Z. As estruturas contidas entre duas linhas Z constituem o sarcômero. No centro da estria escura, visualiza-se outra estria menor, denominada H (Fig. 12).
Miofibrilas e sua estrutura ao microscópio eletrônico.
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Cada miofibrila é constituída de finos filamentos (miofilamentos), dispostos longitudinalmente. Os miofilamentos mais finos são constituídos por uma sucessão de moléculas protéicas de actina. Os filamentos mais espessos são constituídos por miosina. Os filamentos de actina estão presos de um lado à linha Z e do outro são livres para penetrar entre os filamentos de miosina. Podem penetrar percorrendo a distância representada pela linha H.
Em exames com microscópio eletrônico, observamos que durante o alongamento também ocorre o alargamento das duas meias-faixas I e da zona H e que a estria A permanece inalterada.
Isso demonstra que, em repouso, os filamentos de actina encontram-se imbricados entre os de miosina e que o alongamento passivo pode realizar o deslizamento excêntrico desses filamentos, o que nos mostra o valor desse tipo de procedimento na terapia do músculo estático.
Elasticidade
Na constituição do músculo, além dos elementos contráteis que acabamos de examinar, existem elementos elásticos em série (tendões e pontes entre actina e miosina) e os em paralelo (aponeuroses de revestimento).
O elemento contrátil é extensível, graças ao escorregamento para fora dos filamentos de actina entre os de miosina. Isso é mais fácil a partir do repouso, quando o processo de interpenetração dos filamentos não estiver acionado.
O elemento conjuntivo em série (tendões) e o elemento em paralelo (fáscias) serão extensíveis graças ao seu próprio índice de elasticidade.
Assim, se puxarmos um músculo, ele se alongará em dois tempos, a saber: primeiro, pelo alongamento instantâneo dos elementos elásticos conjuntivos em série; segundo, pelo alongamento lento e tardio dos elementos contráteis que se deixam alongar.
Quando o soltamos, há um primeiro tempo de retorno rápido e um segundo de retorno lento.
A retração muscular diz respeito aos dois elementos. Se os elementos conjuntivos em série e em paralelo perderem suas propriedades elásticas (por exemplo, nos processos de envelhecimento e de cicatrização), para responder com eficiência às solicitações de tensionamento, o elemento contrátil não mais pode contar com a elasticidade do conjuntivo, colocando seus miofilamentos em maior interpenetração para utilizar a maior "viscoplasticidade" possibilitada pelo aumento de pontes entre actina e miosina.
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